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尽管自然环境中卵或胚胎的大小总存在涨落，发育过程却总能使组织、器官、和身体结构保持正确的比例。这种性质被称为尺度不变性。尺度不变性在诸多发育和再生体系中均存在，近百年前便引起了研究者的关注。

在一些例子中，尺度不变性可以由一个能随胚胎或器官尺寸而等比例变化的形态发生素浓度梯度而产生，比如果蝇的翅成虫盘。下游基因表达只要忠实地读取形态发生素的浓度阈值，便可形成与胚胎大小成比例的表达图案。在另一些例子中，例如脊索动物的体节发生过程，体节数目与比例的尺度不变性则源自某些复杂的动力学震荡的调制及其与组织生长的耦合。

果蝇的体节发育则代表着一类与以上机制都不同的发育模式——通过解读静态的、本身并无尺度不变性的形态发生素梯度，而最终产生尺度不变的下游基因表达图案。果蝇体节发育是教科书中的经典案例，其中尺度不变性的机制也是一个近20年来被诸多研究者反复关注的重要问题，也是定量地理解这个发育调控系统的关键所在。

本文在充分讨论已有的实验、模型、与相关观点的基础上，提出了一套新的、完整的理论框架，并用前人积累的实验数据作了有力支持。本文为尺度不变性、突变体表型、及其背后的基因调控关系这三个重要的方面，提供了统一的、机制层面上的解释，可以说基本解决了这一经典问题。

具体而言，本文认为果蝇体节的尺度不变性，主要来源于下游基因对该体系中全部的三个（本身无尺度不变性的）母源形态发生素梯度的整合解读。即，通过一个作为“解码器”的下游基因调控网络，将胚胎中某位置的三个形态发生素的水平，映射至此处对应的细胞命运。在这样的观点下，尺度不变解码的充要条件，是解码器需要对由胚胎尺寸变化引起的三个形态发生素水平的这种“相干的”变化不敏感。这样的要求足以唯象地决定这个解码器的等效输入输出关系，无需涉及任何分子细节。果蝇实际上的分节基因调控网络固然拥有极其复杂的生物细节，但选择压保证了它的宏观行为必然会逼近这个理想的唯象的解码器结构。

而一旦解码器的输入输出结构被给定，将其应用于形态发生素梯度被扰动（但下游解码基因完好，即解码器本身未受扰动）的突变体胚胎，则可自然地给出这些突变体下游基因的空间表达图案。本文的预测能与几乎所有此类突变体实验定量吻合。

鉴于突变体表型已然包含了基因调控网络结构的信息，本文的结果也意味着，尺度不变性还能极大地帮助理解这个基因调控网络的结构。结果表明，这个网络的中某些看似冗余的调控结构，其实是实现尺度不变解码的关键。

这里的理想解码器不仅仅是一个唯象的假设，也是可以具体地被基因调控网络按照容易理解的方式所实现的。本文通过构建基因调控的微分方程模型，证明了这个唯象解码器可以用果蝇中已知的基因调控网络实现。并且，由于恰当地引入了尺度不变性，本文的基因调控模型还基本解决了前人模型无法正确预测突变体的困难。

虽然生物调控系统一般都极其复杂，但至少在本文研究的问题中，自然选择会使其拥有简单、可理解、可预测的宏观行为。本文的工作也为这类“通过整合多个形态发生素梯度而实现尺度不变解码”的问题，提供了一个通用的模型与论证的框架；并且更重要地，对果蝇体节发育中的尺度不变性、突变体的表型、以及背后的基因调控网络结构提供了一种统一的理解。